植物根系感知并趋向重力生长的行为被称为向地性。根的向地性生长促进植物锚定于土壤中并获取养分和水分，对植物从海洋进化到陆地起重要作用。根系向地性的机制包括两个已知的核心模块，一是根冠介导的重力感知与信号传导，二是根尖生长素极性运输控制的生长调节。植物如何确保向地性机制的正常运转以保障根系的向地生长？其机制尚不完全清楚。

近日，我院赵方杰教授团队在Nature Communications发表了题为“Mechanosensing antagonizes ethylene signaling to promote root gravitropism in rice”的研究论文，揭示了根冠机械力感应拮抗乙烯信号以保障水稻根系向地性生长的机制。

团队通过正向遗传筛选，从EMS诱变的水稻突变体库中分离到一个在水培条件下根系卷曲生长的突变体。该突变体根冠变小、生长素外排蛋白OsPIN2的极性定位紊乱、感应重力能力下降（图1a-e）。有趣的是，当生长在水稻土或琼脂等有一定机械阻力的介质中时，该突变体的所有缺陷表型得以挽救并显示正常的向地性生长。因此，将该突变体命名为水中卷曲根1（coiling root in water 1/ crw1）。

图1 水培和土培中crw1突变体根系生长表型及机制分析

a-d. crw1突变体在水培和土培条件中的（a）根系表型、（b）根冠、（c）OsPIN2蛋白极性定位和（d）根尖生长素分布; （e）异常的向地性机制导致crw1在营养液中根系持续卷曲生长；f-g. 增强的乙烯激活信号通过ROS导致crw1根系在水培中卷曲生长；（f）OsEIL1蛋白在crw1根中积累；（g）crw1根尖ROS增强；h-i. crw1在0.4％和0.8％琼脂中（±钙信号抑制剂LaCl₃）生长时的（h）根冠钙信号和（i）根系表型。

采用全基因组重测序、Mut-Mapping、遗传回补、敲除验证等试验表明，COILING ROOT IN WATER 1/OsCRW1（Os06g0605900）是导致crw1表型的因果基因。OsCRW1编码一个含有F-box结构域的蛋白，是拟南芥中的乙烯信号抑制因子AtEBF1（EIN3-binding F-box protein 1）的同源蛋白（OsEBF1）。OsCRW1在水稻根尖表达较强，其蛋白定位于细胞核。在水培条件下生长时，OsCRW1的功能丧失导致乙烯信号激活因子OsEIL1和OsEIL2蛋白在根中积累，过量的OsEIL1/2蛋白直接结合乙烯响应转录因子OsERF82的启动子并增强其表达。进一步发现，放大的OsEIL1/2-OsERF82的乙烯激活信号模块通过转录调控上调一系列活性氧产生相关基因的表达，导致根尖ROS的过量产生（图1f-g）。一方面，过量的ROS通过程序性细胞死亡加速根冠细胞脱落，从而损坏根冠结构，导致更少的淀粉质体和更弱的重力响应；另一方面，过量的ROS通过抑制囊泡运输以阻碍OsPIN2在根尖分生区的极性定位，从而扰乱根尖生长素运输，引发非对称的生长素分布和细胞伸长，最终引起根系卷曲生长（图1）。

采用胞质钙信号报告基因NES-YC3.6的成像实验表明，根冠受到机械阻力时可激活胞质钙信号的产生，并抑制了crw1突变体根中OsEIL1和OsEIL2的积累，抑制了乙烯信号的放大，从而挽救了下游的所有突变表型，突变体根系恢复正常的向地性生长（图1h-i），说明根冠机械力感应通过钙信号可拮抗过度放大的乙烯信号，确保根系的向地性。

此外，该研究还针对230份自然变异水稻品种进行根系表型分析，发现一部分自然品种也存在水培条件下根系卷曲生长的表型，且该表型与OsCRW1介导的乙烯信号激活相关，并受机械力感应的拮抗调节。

图2 根冠机械力感应拮抗乙烯信号以保障水稻根系向地性生长的机制模型

综上所述，本研究揭示了OsCRW1（OsEBF1）和根冠机械力感应通过抑制OsEIL1/OsEIL2-OsERF82-ROS信号模块对维持根冠结构稳定和根尖生长素分布起重要作用， OsCRW1和机械力-钙信号提供了限制乙烯激活信号放大的双重保险，确保水稻根系的向地性生长（图2）。

赵方杰教授团队已毕业博士生王汉卿（现加州大学伯克利分校博士后）为该论文第一作者，赵方杰教授为通讯作者。加州大学伯克利分校栾升教授、江苏省农科院张云辉研究员、南京农业大学章文华教授、汪鹏教授、黄新元教授、唐仲副教授、博士生赵星宇参与了这项研究。该研究得到了国家自然科学基金委项目的资助。

原文链接：https://doi.org/10.1038/s41467-025-59047-z