水稻“直穗病”（又称“旱青立病”或“炸壳”）是一种与土壤相关的生理病害，该病害在我国长江中下游稻区时有发生，尤其在旱改水和水旱轮作稻田特别容易发生。受病害影响的水稻颖壳扭曲或炸裂，结实率和产量大幅度下降（图1）。赵方杰教授团队前期研究证明二甲基砷（DMA）的过量积累是诱发水稻“直穗病”的主要原因。田间调查发现，田块尺度上水稻“直穗病”往往呈现明显的空间变异，但其原因不清。

近日，赵方杰教授团队与华东师范大学张思宇研究员团队在《The ISME Journal》发表了“Soil redox status governs within-field spatial variations of microbial arsenic methylation and rice straighthead disease”文章，发现田块尺度土壤氧化还原电位（Eh）的变异通过影响土壤微生物砷甲基化造成水稻“直穗病”的空间变异。

团队在江苏省泗阳县和山东省郯城县开展田间试验，选择多年发病的稻田，在水稻不同生育期进行网格式布点采样，测定土壤氧化还原电位（Eh）、微生物群落特征和砷转化相关功能基因，分析土壤孔隙水中砷形态及其它理化性质，在水稻成熟期统计直穗病的发病程度并分析水稻颖壳中砷的形态。结果显示，两块稻田水稻“直穗病”发病率呈现明显的空间变异，并且与颖壳DMA含量的空间变异趋势高度吻合（图2），颖壳DMA含量与结实率存在极显著负相关（图3）。水稻孕穗期至抽穗期土壤Eh呈现出明显的空间变异，发病区域土壤Eh显著低于未发病区域，土壤Eh的空间变异是田块地势不平整导致淹水程度不同所致。伴随土壤Eh的变异，土壤孔隙水中DMA含量也呈现明显的空间变异，并与水稻颖壳DMA含量的变异趋势一致（图2）。采用荧光定量PCR、扩增子高通量测序、宏基因组和宏转录组技术，进一步分析导致土壤中DMA呈现空间变异的关键微生物类群、砷甲基转移酶功能基因（arsM）的丰度、表达活性及其宿主的多样性。发现arsM丰度呈现随土壤Eh降低而升高的空间分布规律（图2），说明随着土壤Eh降低，携带arsM基因的微生物丰度增加（图3）。扩增子高通量测序结果显示多个扩增子序列变体（ASV）丰度与土壤孔隙水DMA含量呈显著正相关（图3），主要属于Chloroflexi、Bacillota、Acidobacteriota、Actinobacteriota和Myxococcota。通过宏基因组和宏转录组分析确定了 5129 个arsM 基因序列，其中71%为转录序列。arsM基因广泛分布于厌氧细菌中，并且部分微生物体携带的arsM基因在土壤Eh较低区域转录水平更高，具有arsM转录活性的宿主主要分布于18个不同的细菌门（图4），这些微生物可能是导致水稻土中DMA积累差异的关键微生物类群，也是造成水稻“直穗病”空间变异的主要驱动者。

图1. 水稻“直穗病”症状

图2. 田块尺度水稻“直穗病”、颖壳DMA含量、土壤Eh、arsM基因丰度、土壤孔隙水DMA含量的空间变异密切关联

图3.水稻颖壳DMA含量与结实率、arsM基因丰度与土壤Eh的相关性，与水稻颖壳DMA含量显著相关的土壤细菌（ASV）。TC：郯城；SY：泗阳

图4.通过宏基因组分箱获得的组装基因组（MAGs）中携带arsM基因的细菌及在稻田发病与正常区域中arsM转录水平的差异

为了进一步验证田块空间变异的结果，本研究设置了田块人为坡度试验。结果显示，随着坡度降低，土壤Eh降低，土壤孔隙水DMA含量增加，水稻颖壳DMA含量增加，水稻“直穗病”发病率升高。该结果进一步证明土壤Eh是影响水稻“直穗病”的关键环境因素。

本研究结果揭示了影响稻田土壤微生物砷甲基化的关键环境因子和功能微生物类群，明确了造成水稻“直穗病”空间变异的原因，提出了通过控制稻田土壤氧化还原电位防控水稻“直穗病”的措施。南京农业大学资环学院钟山青年研究员高阿祥与陈川副教授为该文章共同第一作者，赵方杰教授与华东师范大学张思宇研究员为论文共同通讯作者。本研究得到国家自然科学基金重点项目资助。

文章链接：https://doi.org/10.1093/ismejo/wrae057