水稻是全球一半以上人口的主食，然而稻米中有毒元素砷含量往往较高，而人体必需的微量元素（如锌、铁、硒）含量较低，全球超过20亿人微量营养素摄入不足，造成隐性饥饿。因此，提高稻米中必需营养元素含量并降低砷积累，对于改善人类营养和健康具有重要意义。

近日，赵方杰教授团队在《New Phytologist》在线发表了“Biofortifying multiple micronutrients and decreasing arsenic accumulation in rice grain simultaneously by expressing a mutant allele of OAS-TL gene”文章，发现通过表达一个功能获得型水稻OAS-TL突变基因，同步实现了稻米降砷与多种必需营养元素生物强化。

该实验室先前的研究中发现了一个水稻质体定位的O-乙酰丝氨酸（硫醇）裂解酶（OAS-TL）突变等位基因（astol1），其编码蛋白第189位氨基酸由丝氨酸突变为天冬酰胺（OsASTOL1^S189N），该蛋白通过增强半胱氨酸合酶复合体（CSC）的稳定性，从而增强半胱氨酸（Cys）的生物合成（Sun et al., 2021）。突变体对砷的耐性增强，而籽粒砷积累减少。然而由于纯合突变体Cys的过度积累，导致生长受抑制，而杂合突变体在田间条件下生长正常，表明astol1的剂量效应需要与野生型等位基因相平衡。在本研究中，为了实现astol1增强Cys生物合成的潜力，同时克服其对水稻生长的抑制，采用了一个中等表达水平的线粒体谷胱甘肽过氧化物酶基因（OsGPX1）的启动子来驱动astol1在野生型水稻中的表达。一系列的实验结果表明，表达pOsGPX1::astol1可显著促进硫的吸收和同化，根系中硫酸盐转运蛋白基因OsSULTR1;1和OsSULTR2;1表达水平升高，硫酸盐含量增加，Cys合成的限速酶SAT活性显著增强，O-乙酰丝氨酸（OAS）、Cys、谷胱甘肽（GSH）、植物螯合素（PCs）含量增加，耐砷能力增强。此外，根系中烟酰胺（NA）合成关键基因OsNAS的表达水平显著提高，NA含量升高（图1）。NA是微量元素Zn、Fe、Cu的螯合物，对植物体内这些元素向籽粒转运起重要作用。

图1 水培试验中表达pOsGPX1::astol1对水稻硫吸收同化和烟酰胺合成的影响。(a, b) 野生型（ZH11）和pOsGPX1::astol1株系根系OsSULTR1;1 (a)、OsSULTR2;1 (b)的表达水平；(c-i) 野生型（ZH11）和 pOsGPX1::astol1株系正常培养条件下根系的硫酸盐含量 (c)、总SAT酶活 (d)、OAS含量 (e)、Cys含量 (f)、GSH含量 (g)，5 μM As(III)处理条件下根系的PC2含量 (h)，正常培养条件下根系的NA含量 (i)。

在采用砷污染土壤的盆栽试验和两次田间试验中，与野生型相比，表达pOsGPX1::astol1对植株生长和籽粒产量多数情况下无显著影响，稻米中砷含量下降了16–51%, 锌含量增加了21–69%，硒含量增加了37–171%，硫含量增加了67–81%（图2），其他营养元素包括氮、钾、钙、铁、铜含量也有不同程度的提升。

图2 三种试验条件下表达pOsGPX1::astol1对水稻生长和籽粒元素含量的影响。(a) 野生型（ZH11）和pOsGPX1::astol1株系在田间试验的植株表型，(b) 单株籽粒产量；(c-f) 糙米中总As (c)、Zn (d)、Se (e)和S (f)的含量。

该研究表明，Cys的生物合成对多种营养元素的吸收与转运起重要作用，表达pOsGPX1::astol1可适度增强水稻Cys的生物合成，提高水稻耐砷能力，降低稻米砷积累，并同步实现稻米中多种营养元素的生物强化，起到一石多鸟的功效（图3）。该研究为改善稻米营养与健康品质提供了新的途径。

南京农业大学资环学院已毕业博士研究生徐雪杰博士为论文的第一作者，赵方杰教授为论文的通讯作者，德国海德堡大学孙晟凯博士、Markus Wirtz和Rüdiger Hell教授以及资环学院钟山青年研究员高阿祥博士和黄新元教授参与了本项工作。该研究得到国家自然科学基金等项目的资助。

图3 表达pOsGPX1::astol1实现水稻降砷和同步生物强化多种微量营养元素作用机制示意图。

参考文献：

Sun S.K., Xu X.J., Tang Z., Tang Z., Huang X.Y., Wirtz M., Hell R., Zhao F.J., 2021. A molecular switch in sulfur metabolism to reduce arsenic and enrich selenium in rice grain. Nature Communications 12, 1392.

文章链接： https://doi.org/10.1111/nph.20168