氮肥是农作物高产优质的重要保障，但是氮肥的大量生产和施用不仅增加能源消耗和生产成本，加剧土壤酸化、水体富营养化和温室气体排放等资源生态环境问题，而且导致作物开花延迟和贪青晚熟，病虫害增加，降低产量和氮肥利用效率。开花时间早晚是衡量作物生育期的关键指标之一，是氮肥及多种环境因素共同作用的结果，对作物产量和品质形成起着至关重要的作用。因此，探究氮素(N)调控开花的网络通路对于明晰植物营养与环境互作，培育花期适宜、高产-稳产-氮肥高效品种均具有十分重要的理论和应用价值。然而，至今为止，对氮素调控植物开花的分子遗传机制所知甚少。

近日，南京农业大学徐国华课题组在Current Biology 发表了题为Nitrogen mediates flowering time and nitrogen use efficiency via floral regulators in rice的长篇研究论文(Article)。

该研究发现，氮素对水稻抽穗开花的影响十分复杂，是谷氨酰胺(Gln)而不是无机铵(NH4+)直接诱导水稻的开花，氮素过少和过多均会抑制开花。通过对水稻花器官形成部位的转录组分析，结合遗传分析，该研究鉴定到一个受Gln影响并能调控开花时间的转录因子，因此将其命名为“首个氮素介导的抽穗开花因子” (N-mediated heading date-1，Nhd1)。

图1：Gln-Nhd1-Hd3a/Fd-GOGAT调控水稻开花时间及氮素利用效率（NUE）的协同途径

该研究发现，Nhd1通过正向调控，直接激活开花基因Hd3a，从而调控水稻的开花时间。无论是缺失Nhd1还是Hd3a，在不同日照条件下，水稻开花时间均往后推迟，失去开花对氮肥的响应，增加氮的累积吸收量。与此同时，Nhd1通过负向调控，抑制氮素同化基因Fd-GOGAT，降低其酶的活性和改变谷氨酰胺含量。因此，缺失Nhd1增强氮的同化效率，同时提高产量和氮素利用效率。此外，从水稻核心种质资源中，发现了分别为高氮促进开花、不影响开花的不同材料，Nhd1启动子区的自然变异与其受氮素介导的表达调控和花期关联。这些结果表明，在不同供氮和日照条件下，Nhd1具有平衡水稻生育期和氮素效率的功能（图1）。

Gln-Nhd1-Hd3a/Fd-GOGAT途径的解析不仅为构建氮素调控水稻等植物开花的网络通路奠定了重要基础，同时也为培育生育期稳定为标志的高产稳产、氮高效品种提供了理论依据。

该研究由徐国华教授课题组完成，张抒南博士生为该论文的第一作者，徐国华教授为通讯作者。研究得到了国家重点研发计划及国家自然科学基金等资助。

文章链接：https://doi.org/10.1016/j.cub.2020.10.095